3月11日，國際著名學(xué)術(shù)期刊Nature在線發(fā)表了中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心辛秀芳研究組題為“Pattern-recognition receptors are required for NLR-mediated plant immunity”的研究論文。該研究揭示了植物兩大類免疫系統(tǒng)在功能上交互作用的機(jī)制，為全面理解植物的免疫系統(tǒng)架構(gòu)提供了嶄新的視角。

　　自然界中，植物為抵抗多種病原菌的入侵，已經(jīng)進(jìn)化出兩層先天免疫系統(tǒng)。第一層免疫系統(tǒng)是由細(xì)胞膜定位的模式識(shí)別受體PRRs（Pattern-recognition receptors）直接識(shí)別病原菌的病原相關(guān)分子模式PAMPs（Pathogen-associated molecular patterns）而觸發(fā)的植物免疫，稱為PTI（Pattern-triggered immunity）；第二層免疫系統(tǒng)是由位于胞內(nèi)的NLR（Nucleotide-binding，Leucine-rich Repeat proteins）受體蛋白直接或間接地感知病原菌的效應(yīng)因子（Effectors）從而觸發(fā)的植物免疫，稱為ETI（Effector-triggered immunity）。前期的大量研究發(fā)現(xiàn)PTI和ETI在識(shí)別機(jī)制及早期信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)上存在較大差異，因此傳統(tǒng)上人們認(rèn)為PTI和ETI是相互獨(dú)立的系統(tǒng)。但PTI和ETI是否存在功能上的直接關(guān)聯(lián)尚不清楚。

　　本研究發(fā)現(xiàn)擬南芥的PRRs及其共受體的多突變體很大程度地喪失了由多種效應(yīng)因子觸發(fā)的植物ETI免疫抗性，這一結(jié)果表明PRRs及其共受體對(duì)NLRs激活正常的免疫反應(yīng)起有重要作用。深入研究發(fā)現(xiàn)，PRRs及其共受體對(duì)于效應(yīng)因子AvrRpt2激活的ETI免疫反應(yīng)中活性氧ROS的產(chǎn)生至關(guān)重要。在ETI免疫反應(yīng)過程中，活性氧ROS的產(chǎn)生主要由RBOHD蛋白介導(dǎo)。該研究發(fā)現(xiàn)ETI能夠顯著地上調(diào)RBOHD的mRNA及蛋白水平，但是該蛋白的磷酸化修飾和完全激活依賴于PTI信號(hào)，因此植物兩層免疫系統(tǒng)通過精密地分工合作來實(shí)現(xiàn)對(duì)RBOHD的調(diào)控和活性氧的大量產(chǎn)生。這一精巧地合作機(jī)制能夠保障植物在面臨病原菌的侵染時(shí)，快速準(zhǔn)確地輸出足夠的免疫響應(yīng)。

　　有趣的是，該研究還發(fā)現(xiàn)ETI會(huì)強(qiáng)烈地上調(diào)許多PTI重要信號(hào)組分（包括BAK1、BIK1和RBOHD等）的轉(zhuǎn)錄和蛋白水平。這表明，在ETI過程中， PTI信號(hào)組分被增強(qiáng)，使得PTI信號(hào)通路整體被上調(diào)，從而誘導(dǎo)起更加持久的免疫輸出。該研究揭示了PTI和ETI免疫系統(tǒng)之間的協(xié)同互作模式，為看似獨(dú)立的PTI和ETI免疫系統(tǒng)存在諸多相似的下游免疫反應(yīng)提供了一個(gè)重要解釋。這一課題的發(fā)現(xiàn)也為自然界中通過增強(qiáng)PTI通路來達(dá)到加強(qiáng)ETI響應(yīng)，從而使植物更加抗病提供了理論依據(jù)。

　　辛秀芳研究組博士研究生袁民航為論文第一作者，辛秀芳研究員為通訊作者。研究組博士研究生江澤宇、蔡博瑩、博士后王易平和河南大學(xué)聯(lián)培研究生劉夢(mèng)匯為共同作者。該研究得到了中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所周儉民研究員及其實(shí)驗(yàn)室畢國志博士和美國杜克大學(xué)何勝洋教授及其實(shí)驗(yàn)室Kinya Nomura博士的大力支持與幫助。本課題得到分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、植物分子遺傳國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室和中國科學(xué)院項(xiàng)目等的資助。

　　文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41586-021-03316-6　

　　圖.主要成果總結(jié)。

　　圖A.上圖為抗病植物表型，下圖為感病植物表型。圖B.不同菌處理植物后，活性氧ROS的產(chǎn)生情況。D36E(avrRpt2)菌株在野生型Col-0植物中能同時(shí)激活PTI和ETI。綠色熒光指示活性氧ROS，紫色熒光代表葉綠體自發(fā)熒光。圖C.文章研究結(jié)果的模型圖。圖中右邊表示正常植物，能夠同時(shí)激活第一層PTI和第二層ETI免疫系統(tǒng)，因此存在協(xié)同作用，抵抗病原菌的侵染；左邊是第一層免疫系統(tǒng)PTI缺失的突變體，不能誘導(dǎo)起正常的ETI免疫反應(yīng)，從而缺失了植物抗性。