磷是植物生長發(fā)育必需的三大營養(yǎng)元素之一，植物根據(jù)自身的磷營養(yǎng)狀態(tài)調控其與叢枝菌根真菌之間的共生，稱為菌根共生的“自我調節(jié)”。菌根共生“自我調節(jié)”的分子機制究竟是什么，一直困擾著科學家。

10月12日晩，中國科學院分子植物科學卓越創(chuàng)新中心王二濤研究團隊在《細胞》（Cell）上發(fā)表封面論文。他們首次繪制了水稻—叢枝菌根共生的轉錄調控網(wǎng)絡，發(fā)現(xiàn)植物直接磷營養(yǎng)吸收途徑（根途徑）和共生磷營養(yǎng)吸收途徑（共生途徑）均受到植物的磷信號網(wǎng)絡統(tǒng)一調控，回答了菌根共生領域“自我調節(jié)”這一科學問題。

論文審稿人認為，這項研究結果具有原創(chuàng)性且非常有趣，是菌根共生研究領域的一次重大突破。

古老的共生關系為植物提供七成磷

磷是植物體重要的組成成分，廣泛參與植物體內眾多酶促反應及細胞信號轉導過程。在農業(yè)生產中，為提高農作物產量，目前主要依靠大量施加氮肥和磷肥來實現(xiàn)增產，但這樣做也造成了嚴重的環(huán)境污染。

王二濤介紹，植物主要通過兩種途徑獲取營養(yǎng)。

第一種是植物根系直接從土壤吸收營養(yǎng)，稱為直接營養(yǎng)吸收途徑，簡稱根途徑。植物在感知土壤中的氮、磷等營養(yǎng)元素濃度后，通過根的外表皮層和根毛細胞直接從土壤中吸收營養(yǎng)元素。

第二種是植物通過與菌根真菌共生，從外界環(huán)境中獲取營養(yǎng)，稱為間接營養(yǎng)吸收途徑，簡稱共生途徑。

“叢枝菌根真菌提供給宿主植物的磷元素占宿主植物總磷獲取量的70%以上。”王二濤說，叢枝菌根共生是最普遍的一種共生，是植物從環(huán)境中高效獲取營養(yǎng)的重要途徑。

相關研究表明，植物和叢枝菌根真菌建立共生關系，與植物由水生向陸生進化發(fā)生在同一時期。這既是自然界中最古老的共生關系，也是植物適應陸地環(huán)境關鍵事件之一。

磷吸收“自我調節(jié)”機制之謎

王二濤研究組2017年發(fā)表在《科學》的研究工作表明，在菌根共生中，宿主植物以脂肪酸的形式為菌根真菌提供碳源，而菌根真菌會幫助宿主植物增加對磷等營養(yǎng)元素的吸收。

過去50多年的研究發(fā)現(xiàn)，植物根據(jù)自身的磷營養(yǎng)狀態(tài)調控其與叢枝菌根真菌之間的共生，被稱為菌根共生的“自我調節(jié)”，但其調節(jié)機制未知。

在研究直接營養(yǎng)吸收途徑中，科學家發(fā)現(xiàn)了一個調控植物磷元素吸收的核心轉錄因子——磷酸鹽饑餓響應（PHR）。 在低磷條件下，磷酸鹽饑餓響應因子PHR能夠結合在低磷響應基因的啟動子P1BS元件上，激活低磷響應基因的表達，增加植物磷元素的吸收。植物體的磷元素感受器SPX通過與磷酸鹽饑餓響應因子PHR之間的相互作用，抑制植物的低磷響應。

那么，這一核心轉錄因子在間接營養(yǎng)吸收途徑中會不會也扮演著一定角色呢？

一個開關“管”兩種途徑

王二濤告訴《中國科學報》，他們在這項研究中，以水稻菌根共生相關基因的轉錄調控區(qū)域為誘餌，篩選水稻轉錄因子文庫，首次繪制了叢枝菌根共生的轉錄調控網(wǎng)絡。

結果鑒定到多個參與調控叢枝菌根共生的轉錄因子。其中，轉錄因子磷酸鹽饑餓響應PHR處于該調控網(wǎng)絡的核心。

進一步研究發(fā)現(xiàn)，磷酸鹽饑餓響應因子PHR在與P1BS元件結合時，能同時啟動直接營養(yǎng)吸收途徑和間接營養(yǎng)吸收途徑：不僅能啟動低磷響應基因表達，增加磷元素吸收，而且能直接調控菌根共生相關基因的表達，從而正向調控水稻—叢枝菌根共生。

論文審稿人指出：“作者鑒定了一個整合266個轉錄因子的菌根共生調控網(wǎng)絡，其中磷信號的關鍵轉錄因子PHR處于網(wǎng)絡的核心。該成果是菌根共生領域一次巨大的概念突破，為該領域開辟了新的研究方向。”

該研究還發(fā)現(xiàn)，過量表達磷酸鹽饑餓響應因子PHR的植株和磷感受器SPX 突變體都表現(xiàn)出對高磷處理抑制菌根共生的不敏感性，表明高磷是通過磷酸鹽饑餓響應—磷感受器（PHR-SPX）這個模塊抑制菌根共生的。

論文審稿人認為，該研究提供了控制菌根共生轉錄調控網(wǎng)絡的全面視圖，揭示了植物磷信號的關鍵組分PHR2-SPX1在菌根共生不同階段的核心作用。

為了獲取糧食的豐收，農業(yè)生產施加大量的含磷化肥，嚴重污染生態(tài)環(huán)境，是我國農業(yè)生產中亟待解決的重大問題之一。王二濤表示，通過提高PHR基因的表達，有望達到增加水稻直接吸收磷營養(yǎng)和間接通過叢枝菌根共生磷營養(yǎng)吸收的目的，降低農業(yè)磷肥的施用，為農業(yè)生產的可持續(xù)發(fā)展提供新的方案。

專家認為，解析主要作物水稻中菌根共生調控機制，可產生重要的社會影響。希望這項研究能夠促進根瘤共生領域開展類似的研究，來揭示氮信號和根瘤共生的關系。

相關論文信息：https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.09.030

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