隨著全球氣候變暖趨勢加劇，高溫脅迫成為影響世界糧食安全的主要因素之一。有預(yù)測表明，至2040年，高溫將導(dǎo)致全球糧食減產(chǎn)30%~40%。

　　6月17日，中科院院士、中科院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心研究員林鴻宣團(tuán)隊(duì)和上海交通大學(xué)教授林尤舜團(tuán)隊(duì)合作，在《科學(xué)》發(fā)表論文，首次揭示在控制水稻數(shù)量性狀的基因位點(diǎn)（TT3）中，存在由兩個(gè)拮抗基因（TT3.1和TT3.2）組成的遺傳模塊。通過該模塊，可調(diào)控水稻高溫抗性的新機(jī)制和葉綠體蛋白降解新機(jī)制，同時(shí)該研究發(fā)現(xiàn)第一個(gè)潛在的作物高溫感受器。相關(guān)研究為作物抗高溫育種提供了珍貴的基因資源，具有廣泛應(yīng)用前景和商業(yè)價(jià)值。

　　高溫影響糧食安全

　　研究表明，全球平均氣溫每升高1℃, 會導(dǎo)致主要糧食作物減產(chǎn)19.7%，其中小麥減產(chǎn)6.0%，水稻減產(chǎn)3.2%，玉米減產(chǎn)7.4%，大豆減產(chǎn)3.1%。因此挖掘高溫抗性基因資源、闡明高溫抗性分子機(jī)制以及培育抗高溫作物新品種成為當(dāng)前亟待攻克的重大課題。

　　在我國華南、長江中下游地區(qū)，每年七八月份氣溫高峰正好是水稻灌漿期，如果遇到高溫天氣，會對產(chǎn)量產(chǎn)生較大影響。2013年，長江下游地區(qū)出現(xiàn)一次持續(xù)10多天的38℃高溫，林鴻宣團(tuán)隊(duì)在松江農(nóng)場實(shí)驗(yàn)基地的水稻，結(jié)實(shí)率不到10%。

　　“高溫對水稻產(chǎn)量影響非常大?！绷著櫺嬖V《中國科學(xué)報(bào)》，“水稻不同生長期，高溫脅迫對水稻的影響不同，比如在灌漿期，高溫會使稻粒不飽滿，不但導(dǎo)致減產(chǎn)，還影響水稻外觀和口感，造成水稻品質(zhì)下降?！?/p>

　　作為一種長期環(huán)境適應(yīng)機(jī)制，幾千年來，作物和高溫環(huán)境有個(gè)“臨界溫度”（耐受溫度）。比如，小麥的臨界溫度在26℃左右，玉米是38℃，水稻為34℃。

　　“當(dāng)環(huán)境溫度達(dá)到34℃以上，對水稻產(chǎn)量的影響就比較大了?！绷著櫺f，“全球氣溫不斷變暖，會對糧食安全造成很大隱患，所以我們要通過現(xiàn)代生物技術(shù)方法，挖掘一些抗熱基因，打破作物的臨界溫度，提高作物抗熱性?！?/p>

　　“好蛋白”戰(zhàn)勝“壞蛋白”

　　植物與高溫的長期對抗中，會進(jìn)化出不同的應(yīng)對機(jī)制，一方面，植物可以通過提高自身對于高溫逆境的應(yīng)對能力，從而減少高溫對植物體本身的損傷；另一方面，植物也可以通過減少自身熱響應(yīng)消耗，維持正常的生理活動，以提高熱脅迫下的生存能力。

　　“但高溫是個(gè)復(fù)雜的物理信號。同時(shí)，驗(yàn)證和重復(fù)抗熱表型，挑選抗熱基因是個(gè)漫長的過程，也面臨巨大挑戰(zhàn)?！痹撜撐牡谝蛔髡摺⒅锌圃悍肿又参锟茖W(xué)卓越創(chuàng)新中心（上?？萍即髮W(xué)聯(lián)合培養(yǎng)）博士張海說。

　　研究團(tuán)隊(duì)通過對大規(guī)模水稻遺傳群體進(jìn)行交換個(gè)體篩選和耐熱表型鑒定，定位克隆到一個(gè)控制水稻高溫抗性的基因位點(diǎn)TT3。這個(gè)來自非洲栽培稻的TT3基因位點(diǎn)，比來自亞洲栽培稻的TT3基因位點(diǎn)具有更強(qiáng)的高溫抗性。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，TT3基因位點(diǎn)中存在兩個(gè)拮抗調(diào)控水稻高溫抗性的基因TT3.1和TT3.2，這為揭示復(fù)雜數(shù)量性狀的分子調(diào)控機(jī)制提供了新的視角。

　　為了解TT3的生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值，研究團(tuán)隊(duì)通過多代雜交回交方法把高溫抗性強(qiáng)的非洲栽培稻TT3基因位點(diǎn)導(dǎo)入到亞洲栽培稻中，培育成了新的抗熱品系即近等基因系。

　　林鴻宣介紹說，在抽穗期和灌漿期的高溫處理?xiàng)l件下，該基因系的增產(chǎn)效果是對照品系的1倍左右，同時(shí)田間高溫脅迫下的小區(qū)增產(chǎn)達(dá)到約20%。通過轉(zhuǎn)基因方法進(jìn)一步驗(yàn)證TT3.1和TT3.2的高溫抗性效果，結(jié)果表明在高溫脅迫下，過量表達(dá)TT3.1或敲除TT3.2也能夠帶來2.5倍以上的增產(chǎn)效果。而在正常田間條件下，它們對產(chǎn)量性狀沒有負(fù)面的影響。

　　在機(jī)制上的進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞質(zhì)膜定位的TT3.1在高溫誘導(dǎo)下能夠發(fā)生其蛋白定位的改變，從細(xì)胞表面轉(zhuǎn)移至多囊泡體中，招募并泛素化細(xì)胞質(zhì)中的TT3.2葉綠體前體蛋白、通過多囊泡體—液泡途徑降解，從而導(dǎo)致進(jìn)入葉綠體的成熟態(tài)TT3.2蛋白的量減少，減輕在熱脅迫下 TT3.2 積累所造成的葉綠體損傷，實(shí)現(xiàn)在高溫脅迫下對葉綠體的保護(hù)，從而提高水稻的高溫抗性。

　　這些結(jié)果表明TT3.1可能是一個(gè)潛在的高溫感受器，同時(shí)也闡明了葉綠體蛋白降解的新機(jī)制。該研究發(fā)現(xiàn)的TT3.1-TT3.2遺傳模塊首次將植物細(xì)胞質(zhì)膜與葉綠體之間的高溫響應(yīng)信號聯(lián)系起來，揭示了嶄新的植物響應(yīng)極端高溫的分子機(jī)制。

　　“簡單說，TT3.2這個(gè)蛋白對植物來說是個(gè)‘壞蛋白’，TT3.1是個(gè)‘好蛋白’，能在高溫下對葉綠體起到保護(hù)作用。”林鴻宣解釋說，“但TT3.1‘打不過’TT3.2，葉綠體被破壞，對熱敏感，而當(dāng)TT3.1‘戰(zhàn)勝’TT3.2時(shí)，保護(hù)葉綠體，抗熱性增強(qiáng)，通過兩個(gè)蛋白的相互作用，調(diào)控水稻的抗熱性，提高水稻產(chǎn)量。”

　　有望提高多種作物產(chǎn)量

　　政府間氣候變化專門委員會（IPCC）曾對全球氣候變暖趨勢發(fā)出多次紅色預(yù)警，并明確了高溫脅迫對世界糧食生產(chǎn)安全的危害。據(jù)預(yù)測，至2040年，高溫將使全球糧食減產(chǎn)30%~40%。

　　借助分子生物技術(shù)方法，將該研究發(fā)掘的抗高溫新基因TT3.1/TT3.2應(yīng)用于多種作物的抗高溫育種改良中，能提高不同作物品種的高溫抗性，維持其在極端高溫下的產(chǎn)量穩(wěn)定。

　　2021年，該團(tuán)隊(duì)在松江農(nóng)場的大棚里，在持續(xù)28天時(shí)間里，模擬出38℃以上高溫環(huán)境。最后發(fā)現(xiàn)，在這樣的高溫環(huán)境下，帶有抗高溫新基因TT3的水稻和對照組相比增產(chǎn)20%。

　　“在生命科學(xué)領(lǐng)域來說，膜蛋白研究是塊‘硬骨頭’，林院士團(tuán)隊(duì)經(jīng)過7年（加上遺傳材料構(gòu)建，耗時(shí)近10年）的努力，終于啃下這塊‘硬骨頭’?！敝锌圃涸菏?、中科院分子植物卓越中心主任韓斌評價(jià)說，“TT3.1和TT3.2兩個(gè)基因是珍貴的育種資源，將來無論水稻、小麥、玉米、大豆、蔬菜等作物，都可以用它來培育抗高溫新品種，提高作物產(chǎn)量，所以它的推廣應(yīng)用效益將非常大?！?/p>

　　相關(guān)論文信息：https://www.science.org/doi/10.1126/science.abo5721

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